近日，我院陈涛教授团队接连在植物学顶级期刊Plant Biotechnology Journal（中科院一区Top，IF=12.8）和Journal of Integrative Plant Biology（中科院一区Top，IF=12.5）在线发表了题为"Parental Specific Expression by scRNA-Seq Reveals HaWRKY40 Contributing to Heterosis of Sunflower"以及"The HaMYB22–HaGST3.2 module mediates salt stress response in sunflower"的最新研究成果，并同时登上两期刊当期封面。两项工作从不同角度展示了团队在向日葵生长发育以及逆境胁迫方面的重大发现与具体机制研究。

杂交是现代作物育种中最常用的技术之一。杂交种相较于其亲本往往表现出更加优越的表型特征，比如具有更强的抗病性和更高的产量。向日葵作为世界上最重要的油料作物之一，同时也是仅次于玉米的第二大杂交作物，尤其在油葵农业生产方面几乎完全依赖杂交种。然而，杂种优势的成因及潜在的机制仍然令人困惑。为评价与研究向日葵的杂种优势，团队选用国内广泛栽培的商品杂交种2399F与其亲本2399B和2399R为实验材料，通过ScRNA-seq测序分析构建了三个材料的叶片单细胞转录组图谱。统计显示，自交系2399B和2399R的细胞比例以叶肉细胞为主，其次为表皮细胞，而杂交种2399F呈现相反分布。这一细胞重分布现象尤为重要——因叶肉细胞主导光合作用，表明2399F可能具有更高光合效率。KEGG富集表明差异基因主要富集于碳水化合物、能量、脂质和氨基酸代谢通路，这进一步证实了了杂交种中存在显著代谢重编程现象。此外，团队分析了2399F中不同细胞类型的杂合偏好（图1）。研究人员通过分析2399F杂合SNP和InDel位点，发现6585个基因在所有细胞类型中表现出杂合性偏好。其中，1571个基因在细胞复制和分裂过程中更有可能保持杂合性，而非父本或母本等位基因的纯合性，这些高杂合基因参与核糖体、蛋白质翻译、能量代谢、碳水化合物代谢等过程，可能为细胞赋予更广泛的功能多样性。值得注意的是，六个关键转录因子被鉴定为高杂合基因（HHGs），其中HaWRKY40同时关联叶肉细胞发育轨迹与杂合性维持。转基因拟南芥中，所有过表达株系生长均优于野生型，且杂合双过表达株系在叶片大小、根长、侧根数及生物量上均显著优于两个纯合株系，直接证明HaWRKY40等位基因互作足以驱动杂种优势。

图1 向日葵的单细胞图谱及杂种优势机制解析

土壤盐碱化是全球面临的重大农业挑战，严重威胁粮食安全与农业可持续发展。我国盐碱地面积广阔，仅新疆地区可利用盐碱地的改良需求就极为迫切。向日葵（Helianthus annuus L.）作为少数能在盐碱地上立足的先锋经济作物。在这一背景下，研究团队前期完成了135份油用向日葵种质的全基因组重测序，以盐胁迫下幼苗干重（DW）为耐盐评价指标开展全基因组关联分析（GWAS），并结合盐胁迫转录组测序（RNA-seq），从61个候选基因中锁定了一个强烈盐诱导的基因——R2R3-MYB转录因子家族成员HaMYB22。在向日葵中沉默 HaMYB22后，200 mM NaCl胁迫下向日葵叶片加速萎蔫、相对含水量（RWC）骤降、膜脂过氧化产物MDA飙升，超氧阴离子（O₂⁻·）和过氧化氢（H₂O₂）大量累积，耐盐性显著丧失。而在300 mM NaCl急性胁迫下，HaMYB22过表达（OE）株系叶片完整性维持良好，ROS与MDA水平显著低于对照，进一步确认其保守的保护功能。团队还通过转录组联合启动子顺式元件分析，筛选出谷胱甘肽-S-转移酶（GST）基因HaGST3.2为HaMYB22的直接下游靶点，并利用酵母单杂交（Y1H）、EMSA、双荧光素酶报告系统等多重手段证实：HaMYB22直接结合HaGST3.2启动子并激活其转录（图2）。沉默HaGST3.2的表型几乎完美复刻了沉默HaMYB22的耐盐丧失表型。蛋白互作网络分析揭示HaMYB22可与另外两个盐响应R2R3-MYB蛋白HaMYB120和HaMYB181发生物理互作形成异源二聚体），二者能协同增强HaMYB22对HaGST3.2的转录激活效率。团队还挖掘到一个关键的自然变异：在135份种质中存在两个HaMYB22单倍型（hap1/hap2），由一个位于R2R3结构域的SNP（A²⁷¹→T替换，导致Met⁹⁰→Leu替换）引起。hap1为优势单倍型——其干重显著高于hap2，且对HaGST3.2启动子的结合力与转录激活能力更强，意味着携带hap1的种质天然具备更好的耐盐性。尤为重要的是，沉默HaMYB22或HaGST3.2不影响正常条件下的生长发育，凸显了该模块“抗逆不减产”的理想育种属性。此外，基于鉴定的HaMYB22优异单倍型特异性SNP标记，后续可通过分子标记辅助选择（MAS）或基因编辑手段，定向培育"稳产生物量 + 强耐盐"的新型向日葵品种，服务于我国西北盐碱地的农业利用与生态修复。

图2 向日葵HaMYB22-HaGST3.2耐盐模块功能分析

两篇文章均由做爱自拍 为第一完成单位和通讯作者单位。其中"Parental Specific Expression by scRNA-Seq Reveals HaWRKY40 Contributing to Heterosis of Sunflower"由做爱自拍 博士研究生韩雨良与张俊成副教授为共同第一作者，做爱自拍 陈涛教授为该研究工作的通讯作者。该研究得到了杭州市启动研究基金（2022QDL034）和做爱自拍 跨学科研究项目（2025JCXK01）资助。"The HaMYB22–HaGST3.2 module mediates salt stress response in sunflower"由做爱自拍 助理研究员张思琦、博士研究生韩雨良和新疆农科院黄启秀副研究员为共同第一作者，陈涛教授、蔡茂红副教授为共同通讯作者。本研究得到新疆维吾尔自治区科技创新领军人才项目（2024TSYCLJ0045）、做爱自拍 交叉学科研究项目（2025JCXK01）、做爱自拍 引进人才启动基金（2019QDL015）及新疆天池英才计划（YHBH01003732）等资助。

团队还长期致力于推动向日葵品种改良及相关产业落地。在基础研究与分子育种持续突破的同时，团队积极探索“科研+产业+乡村振兴”的融合发展路径。2026年，由杭州市科学技术发展研究会批准立项的淳安县梓桐镇向日葵种植融合乡村旅游共富增收项目正式启动。该项目依托团队选育的优质耐盐向日葵品种，结合梓桐镇独特的山水资源与乡村旅游基础，打造农旅融合新模式，预计可带动当地农户持续增收，为浙江同富裕示范区探索出一条科技赋能的新路径。